هم ایستایی و کلیه ها:

اگر در یک روز گرم تابستانی ورزش کنید عرق میکنید. احتمالاً متوجه خواهید شد که از مقدار ادرار شما کاسته خواهد شد ، میدانید چرا؟ چون بدن شما در نتیجه عرق کردن، آب از دست میدهد و بنابراین مقدار ادرار را کاهش میدهد تا آب از دست رفته را جبران کند. کمبود آب، اکسیژن و مواد مغذی یا انباشته شدن مواد دفعی یاخته ها مثل کربن دی اکسید و مواد دفعی نیتروژن دار از جمله مواردی اند که ادامه حیات را تهدید میکند. حفظ وضعیت درونی بدن در محدودهای ثابت، برای تداوم حیات، ضرورت دارد. مجموعه اعمالی را که برای پایدار نگهداشتن وضعیت درونی بدن انجام میشود هم ایستایی (هومئوستازی) مینامند. همایستایی ازویژگی های اساسی همه موجودات زنده است.

اگر وضعیت درونی بدن از تعادل خارج شود بعضی از مواد، بیش از حدِ لازم به یاخته ها میرسند. بسیاری از بیماری ها در نتیجه برهم خوردن هم ایستایی پدید می آیند. برای مثال، در دیابت شیرین،مقدار قند خون افزایش مییابد که عوارضی جدی چون بیماری قلبی، نابینایی و نارسایی کلیه را دربردارد.

دستگاه دفع ادرار در حفظ هم ایستایی بدن نقش اساسی دارد حفظ تعادل آب، اسید باز، یونها و نیز دفع مواد سمی و مواد زائد نیتروژن دار، از جمله وظایف کلیه اند که با ساختن ادرار به انجام میرسد

کلیه ها

ساختار بیرونی کلیه و حفاظت از آن:

کلیه ها، اندام هایی لوبیایی شکل اند و به تعداد دو عدد در طرفین ستون مهره ها و پشت شکم قرار دارند. اندازه کلیه در فرد بالغ، تقریباً به اندازه مشت بسته اوست. به علت موقعیت قرارگیری و شکل کبد، کلیه راست قدری پایینتر از کلیه چپ واقع است

دنده ها از بخشی از کلیه محافظت میکنند. علاوه بر این پرده شفافی از جنس بافت پیوندی رشته ای به نام کپسول کلیه را احاطه کرده است (شکل 3).

 این پرده، مانعی در برابر نفوذ میکروب ها به کلیه ایجاد میکند. چربی اطراف کلیه، علاوه بر اینکه کلیه را از ضربه محافظت میکند در حفظ موقعیت کلیه نقش مهمی دارد اگر این چربی بیش از حد تحلیل رود؛ گاهی خطری را متوجه آن هایی میکند که برنامه کاهش وزن شدید و سریع را به کار میگیرند. کلیه ها ممکن است دچار افتادگی نسبی از موقعیت خود شوند. این رویداد، احتمال تاخوردگی میزنای را به دنبال دارد. در این صورت، فرد با خطر بسته شدن میزنای و عدم تخلیه مناسب ادرار از کلیه روبه رو میشود که در نهایت به نارسایی کلیه خواهد انجامید. در اینجا با مثالی روبه رو هستیم که نشان میدهد تغییر در موقعیت اندام ها میتواند به از بین رفتن هم ایستایی منجر شود

رگ های خونی و لنفی، اعصاب و میزنای با گذر از ناف کلیه، با کلیه ارتباط برقرار میکنند. روی هر کلیه، غدّه فوق کلیه قرار دارد که همان گونه که بعداً خواهیم دید در تنظیم کار کلیه نقش مهمی ایفا می کند.  

ساختار درونی کلیه:

در برش طولی کلیه، سه ناحیه مشخص دیده میشود که از بیرون به درون عبارت اند از بخش قشری، بخش مرکزی و لگنچه

در بخش مرکزی، تعدادی ساختار هرمی شکل دیده میشود که هرم های کلیه نام دارند. قاعده هرم ها به سمت بخش قشری و رأس آنها به سمت لگنچه است. هر هرم و ناحیه قشری مربوط به آن را، یک لَپ کلیه مینامند. در فاصله بین هرم ها، انشعاباتی از بخش قشری به نام ستون های کلیه دیده میشود.

لگنچه، ساختاری شبیه به قیف دارد. ادرار تولید شده، به آن وارد و به میزنای هدایت میشود تا کلیه را ترک کند.

گُردیزه (نفرون) ها:

هر کلیه از حدود یک میلیون گُردیزه تشکیل شده است که فرایند تشکیل ادرار در آنها آغاز میشود. ابتدای گُردیزه شبیه قیف است و کپسول بومن نام دارد. ادامة گُردیزه، لوله ای شکل است و در قسمت هایی از طول خود، پیچ خوردگی هایی دارد و بر این اساس، به قسمت های مختلفی نامگذاری میشود؛ این قسمتها به ترتیب عبارتاند از لوله پیچ خورده نزدیک، قوس هنله که U شکل است و لوله پیچ خورده دور که گُردیزه را به مجرای جمع کننده متصل میکند.

گُردیزه ها بر حسب موقعیت قرارگیری در کلیه به دو دسته قشری و مجاورِ مرکز تقسیم میشوند. گُردیزه های قشری تقریباً به طور کامل در بخش قشری قرار دارند. در گُردیزه های مجاور مرکز، بخش بزرگی از قوس هنله تا اعماق بخش مرکزی نفوذ کرده است و  بنابراین، قوس هنله در آنها طولانیتر است. تنها حدود 20% گُردیزهها از نوع مجاور مرکزند.

گردش خون در کلیه:

منشأ ادرار از خون است و بنابراین بین گُردیزه و رگ های خونی،ارتباط تنگاتنگی وجود دارد. با توجه به اینکه تبادل مواد از طریق مویرگ ها رخ میدهد در اینجا نیز شاهد پدید آمدن شبکه های مویرگی هستیم. دو شبکه مویرگی در ارتباط با گُردیزه مشاهده میشود. اوّلی به نام کلافک (گلومرول) که درون کپسول بومن قرار دارد و دومی به نام دورِلولهای که اطراف قسمت های دیگر گُردیزه را فرا گرفته است.

به هر کلیه، یک سرخرگ وارد میشود. انشعابات این سرخرگ از فواصل بین هرم ها عبور میکند و در بخش قشری به سرخرگ های کوچکتری تقسیم میشود. این انشعابات سرانجام کلافک ها را در کپسول بومن می سازند. کلافک به سیاهرگ ختم نمی شود . خون از طریق سرخرگ آوران به کلافک وارد میشود و از طریق سرخرگ وابران آن را ترک میکند. سرخرگ وابران در اطراف لوله های پیچ خورده و قوس هنله، شبکه مویرگی دورِلوله ای را میسازد. این مویرگ ها به یکدیگر میپیوندند و سیاهرگ های کوچکی به وجود می آورند که سرانجام سیاهرگ کلیه را میسازند. این سیاهرگ،خون را از کلیه بیرون میبرد

فرایند تشکیل ادرار و تخلیه آن:

فرایند تشکیل ادرار، شامل سه مرحله است که عبارت اند از : تراوش ؛  بازجذب ؛ ترشح

تراوش:

 تراوش، نخستین مرحله تشکیل ادرار است. در این مرحله خوناب شامل آب و مواد محلول در آن به جز پروتئین ها، در نتیجه فشار خون از کلافک خارج شده به کپسول بومن وارد میشوند. این فرایند را تراوش مینامند. هم ساختار کلافک و هم ساختار کپسول بومن برای تراوش متناسب شده است. مویرگ های کلافک منافذ بزرگی در دیواره خود دارند و بنابراین امکان خروج مواد از آنها به خوبی فراهم است. پروتئین ها به علت اندازه بزرگی که دارند به طور معمول نمیتوانند از این منافذ عبور کنند اما اگر پروتئینی بتواند از این منافذ عبور کند، آنگاه با مانع دیگری روبه رو خواهد شد و آن غشا پایه مویرگ های کلافک است. این غشا در حدود پنج برابر ضخیم تر از غشای پایه در سایر مویرگ هاست و از خروج پروتئینهای خوناب جلوگیری میکند.

نیروی لازم برای خروج مواد، از فشار خون تأمین میشود. برای اینکه فشارِ تراوشی به حد کافی زیاد باشد سازوکار ویژه ای برای کلافک در نظر گرفته شده است. قطر سرخر گ آوران بیشتر از قطر سرخ رگ وابران است و این، فشار تراوشی را در مویرگ های کلافک افزایش میدهد.

اطراف کلافک را کپسول بومن احاطه کرده است. کپسول بومن شامل دو دیواره است؛ یکی بیرونی و دیگری درونی. دیواره درونی که با کلافک در تماس است، شکاف های فراوانی برای ورود مواد به گردیزه دارد.یاخته های دیواره بیرونی کپسول بومن از نوع پوششی سنگفرشی ساده اند اما یاخته های دیواره درونی آن، به سمت کلافک، از نوعِ خاصِی یاخته های پوششی به نام  (پودوسیت به معنای یاخته پادار) ساخته شده اند .

هر یک از پودوسیت ها رشته های کوتاه و پا مانند فراوانی دارد. پودوسیت ها با پاهای خود اطراف مویرگ های کلافک را احاطه کرده اند.

بدین ترتیب نه تنها فاصله بین دیواره گردیزه و کلافک تقریباً از  بین رفته است، بلکه شکاف های باریک متعددی که در فواصل بین پاها وجود دارد به خوبی امکان نفوذ مواد را به گردیزه فراهم میکند

بازجذب:

در تراوش مواد براساس اندازه، وارد گردیزه میشوند و هیچ انتخاب دیگری صورت نمیگیرد. بنابراین، هم مواد دفعی مثل اوره و هم مواد مفید مثل گلوکز و آمینواسیدها به گردیزه وارد میشوند. مواد مفید دوباره باید به خون بازگردند. این فرایند را بازجذب مینامند.

یاخته های دیوار گردیزه، مواد مفید را از مواد تراوش شده میگیرند و آنها را در سمت دیگر خود به سمت خارج گردیزه رها میکنند. این مواد توسط مویرگ های دورِ لوله ای، دوباره جذب و به این ترتیب به خون وارد میشوند.

به محض ورود مواد تراوش شده به لوله پیچخورده نزدیک، بازجذب آغاز میشود. دیواره لوله پیچ خورده نزدیک از یک لایه بافت پوششی مکعبی تشکیل شده است که ریزپرز دارند. ریزپرزها سطح بازجذب را افزایش میدهند. به علت وجود ریزپرزهای فراوان در لولة پیچ خورده نزدیک، مقدار مواد بازجذب شده در این قسمت از .) گردیزه، بیش از سایر قسمت هاست

در بیشتر موارد، بازجذب فعال است و با صرف انرژی زیستی انجام میگیرد؛ گر چه بازجذب ممکن است غیرفعال باشد مثل بازجذب آب که با اسمز انجام میشود.

ترشح:

ترشح در جهت مخالف بازجذب رخ میدهد و در آن موادی که لازم است دفع شوند از مویرگ های دورِلوله ای یا خودِیاخته های گردیزه به درون گردیزه ترشح میشوند. این فرایند را ترشح می نامند. ترشح در بیشتر موارد به روش فعّال و با صرف انرژی زیستی انجام میشود.

بعضی از سموم، داروها و یون های هیدروژن و پتاسیم اضافی خون، pH به وسیله ترشح دفع میشوند. ترشح در تنظیم میزان نقش مهمی دارد. اگر PH خون کاهش یابد، کلیه ها یون هیدروژن را ترشح میکنند. اگر PH خون افزایش یابد کلیه بیکربنات بیشتری دفع می کند و به این ترتیب PH خون را در محدوده ثابتی نگه می دارد.

تخلیه ادرار:

ادرار پس از ساخته شدن در کلیه، از طریق میزنای به مثانه وارد میشود . حرکت کرمی دیواره میزنای، که نتیجه انقباضات ماهیچه صاف دیواره آن است، ادرار را به پیش میراند. پس از ورود به مثانه، دریچه ای که حاصل چین خوردگی مخاط مثانه بر روی دهانه میزنای است مانع بازگشت ادرار به میزنای میشود

مثانه، کیسه ای است ماهیچه ای که ادرار را موقتاً ذخیره میکند چنانچه حجم جمع شده در آن از حدّ مشخصی فراتر رود،کشیدگی دیواره مثانه باعث تحریک گیرنده های کششی و فرستادن پیام عصبی به نخاع میشود و به این ترتیب انعکاس تخلیه ادرار فعّال میشود. نخاع با فرستادن پیام عصبی به مثانه، ماهیچه های صاف دیواره مثانه را منقبض میکند. با افزایش شدت انقباض، ادرار از مثانه خارج و به میزراه وارد میشود

در محل اتصال مثانه به میزراه، بنداره قرار دارد که به هنگام ورود ادرار باز میشود. این بنداره،که بنداره داخلی میزراه نام دارد، از نوع ماهیچه صاف و غیرارادی است. بنداره دیگری به نام بنداره خارجی میزراه، از نوع ماهیچه مخطط و تحت فرمان ارادی است. در نوزادان و کودکانی که هنوز ارتباط مغز و نخاع آنان به طور کامل برقرار نشده است، تخلیه مثانه به صورت غیرارادی صورت میگیرد.

ترکیب شیمیایی ادرار و تنظیم آب:

دو فرایند بازجذب و ترشح،ترکیب مایع تراوش شده را هنگام عبور از لوله کلیوی و مجرای جمع کننده، تغییر میدهند و آنچه به لگنچه میریزد، ادرار است.

مواد ادرار را میتوان به دو دسته معدنی و آلی تقسیم کرد. در حدود 95 ، ادرار را آب تشکیل میدهد. دفع آب از طریق ادرار، راهی است برای تنظیم مقدار آب بدن، یون ها نیز بخش مهمی از ادرار را تشکیل میدهند که دفع آنها برای حفظ تعادل یونها صورت میگیرد.

فراوانترین ماده دفعی آلی در ادرار، اوره است. اوره چرا و چگونه تشکیل میشود؟

در نتیجه تجزیه آمینواسیدها و نوکلئیک اسیدها، آمونیاک به دست می آید که بسیار سمّی است. تجمع آمونیاک در خون به سرعت به مرگ می انجامد. کبد، آمونیاک را از طریق ترکیب آن با کربن دی اکسید به اوره تبدیل میکند. ویژگی سمی بودن اوره از آمونیاک بسیار کمتر است و بنابراین، امکان انباشته شدن آن و دفع با فواصل زمانی امکان پذیر است. کلیه ها اوره را از خون میگیرند و به وسیله ادرار از بدن دفع میکنند.

ماده دفعی نیتروژن دار، دیگری که با ادرار دفع میشود کراتینین است که از کراتین فسفات تولید میشود. کراتین فسفات، مولکولی است که در ماهیچه ها به منظور تأمین انرژی به کار می آید؛ به این ترتیب  ATPتولید وگروه فسفات ان بهADP  منتقل میشود. در جریان این تبدیل، کرآتینین پدید می آید که توسط کلیه ها از بدن دفع میشود.

دیگر ماده دفعی نیتروژن دار در ادرار اوریک اسید است که در نتیجه سوخت و ساز نوکلئیک اسیدها حاصل میشود. اوریک اسید انحلال پذیری زیادی در آب ندارد. بنابراین، تمایل آن به رسوب کردن و تشکیل بلور زیاد است. رسوب بلورهای اوریک اسید در کلیه ها باعث ایجاد سنگ کلیه و در مفاصل باعث نقرس میشود. نقرس یکی از بیماری های مفصلی است که با دردناک شدن مفاصل و التهاب آنها همراه است

تنظیم آب:

تنظیم آب تحت تنظیم عوامل مختلفی مثل هورمون ها قرار دارد. اگر غلظت مواد حل شده در خوناب از یک حّدِ مشخص فراتر رود، گیرنده های اسمزی در زیر نهنج تحریک میشوند. در نتیجه تحریک این گیرنده ها از یک سو، مرکز تشنگی در زیرنهنج فعّال میشود و از سوی دیگر، هورمون ضدادراری از غده زیرمغزی پسین ترشح میشود. این هورمون با اثر بر کلیه ها، بازجذب آب را افزایش میدهد و به این ترتیب دفع آب را توسط ادرار کاهش میدهد

اگر بنا به عللی هورمون ضدادراری ترشح نشود، مقدارِ زیادی ادرارِ رقیق از بدن دفع میشود. چنین حالتی به دیابت بی مزه معروف است. مبتلایان به این بیماری احساس تشنگی میکنند و مجبورند مایعات زیادی بنوشند. این بیماری به علت برهم زدن توازن آب و یونها در بدن، نیازمند توجه جدّی است.

سازوکار دیگری نیز در تنظیم آب نقش دارد. در نتیجه کاهش مقدار آب خون و کاهش حجم آن، جریان خون یا فشار خون در سرخرگ آوران کاهش مییابد. در این وضعیت، از دیواره سرخرگ آوران آنزیمی به نام رنین به خون ترشح میشود. رنین با اثر بر یکی از پروتئین های خوناب به نام آنژیوتانسین و راه اندازی مجموعه ای از واکنش ها، باعث میشود از غده فوق کلیه، هورمون آلدوسترون ترشح شود. هورمون آلدوسترون با اثر بر کلیه ها بازجذب سدیم را باعث میشود. در نتیجه بازجذب سدیم، بازجذب آب هم در کلیه ها افزایش مییابد.

تنوع دفع و تنظیم اسمزی در جانداران

در تک یاخته ای ها

در بسیاری از تک یاخته ای ها تنظیم اسمزی با کمک انتشار انجام میشود. ولی در برخی دیگر مانند پارامسی، آبی که در نتیجه اسمز وارد میشود به همراه مواد دفعی توسط کُریچه های انقباضی دفع میشود .

در بی مهرگان

نفریدی:

بیشتر بی مهرگان دارای ساختار مشخصی برای دفع هستند. یکی از این ساختارها نفریدی است که برای دفع، تنظیم اسمزی یا هر دو مورد به کار میرود. نفریدی لوله ای است که با منفذ به بیرون باز میشود. نفریدی دو نوع است: پروتونفریدی ومتانفریدی.

سامانه دفعی پروتونفریدی، شبکه ای از کانال هاست که از طریق منافذ دفعی به خارج بدن راه مییابند. سامانه دفعی در پلاناریا از نوع پروتو نفریدی است، که کار اصلی آن، دفع آب اضافی است و بیشتر دفع نیتروژن، از طریق سطح بدن انجام میشود

در طول کانال های پروتو نفریدی، یاخته های شعله ای قرار دارند.مایعات بدن از فضای بین یاخته ای به یاخته های شعله ای وارد میشوند و ضربان مژه های این یاخته که ظاهری شبیه شعله شمع دارند مایعات را به کانال های دفعی هدایت، و از منافذ دفعی خارج میکند.

نوع پیشرفته تر سامانه دفعی در بی مهرگان، متانفریدی است.متانفریدی لوله ای است که در جلو، قیف مژکدار و در نزدیک انتها، دارای مثانه است که به منفذ ادراری در خارج از بدن ختم میشود.دهانه این قیف به طور مستقیم با مایعات بدن ارتباط دارد. بیشتر کرم های حلقوی نظیر کرم خاکی و نرمتنان سامانه دفعی متانفریدی دارند. بدن کرم خاکی از حلقه هایی تشکیل شده که هر کدام، یک جفت متانفریدی دارند

در عنکبوت ها کیسه های کروی مشاهده میشود که در محل اتصال پا به بدن قرار دارند و غدد پیشرانی نامیده میشوند

غدد شاخکی:

در سخت پوستان، مواد دفعی نیتروژن دار با انتشار ساده، از آبشش ها دفع میشوند. برخی از سخت پوستان میگوها و خرچنگ ها غدد شاخکی دارند . مایعات دفعی، از حفره عمومی به این غده تراوش و از منفذ دفعی نزدیک شاخک، دفع میشوند

لوله های مالپیگی:

حشرات سامانه دفعی متصل به روده به نام لوله های مالپیگی دارند . یون های پتاسیم و کلر از همولنف به لوله های مالپیگی ترشح، و در پی آن آب از طریق اسمز وارد این لوله ها میشود. سپس اوریک اسید به لوله ها ترشح میشود. محتوای لوله های مالپیگی به روده، تخلیه و با عبور مایعات در روده، آب و یون ها بازجذب میشوند. اوریک اسید از طریق روده به همراه مواد دفعی دستگاه گوارش دفع میشود.

 تنوع دفع و تنظیم اسمزی در جانداران

در مهره داران:

انواعی از راه کارها در مهره داران برای مقابله با مسائل تنظیم اسمزی وجود دارد و بیشتر آنها سازگاری هایی در دستگاه ادراری است.همه مهره داران کلیه دارند که ساختار متفاوت، ولی عملکرد مشابهی در میان آنها دارد.مهره داران همچنین سیستم گردش خون بسته دارند که خون در آن تحت فشار است. این فشار، خون را از غشاها به کلیه ها تراوش میکند.

ماهیان غضروفی مثل کوسه ها و سفره ماهی ها علاوه بر کلیه ها، دارای غدد راست رودهای هستند که محلول نمک ( سدیم کلرید )بسیار غلیظ را به روده ترشح میکنند.

در ماهیان آب شیرین، فشار اسمزی مایعات بدن از آب بیشتر است. بنابراین آب میتواند وارد بدن شود .برای مقابله با چنین مشکلی، ماهیان آب شیرین معمولاً آب زیادی نمی نوشند)باز و بسته شدن دهان در ماهی قرمز تنها به منظور عبور آب و تبادل گازها در آبشش هاست. همچنین بدن آنها با ماده مخاطی پوشیده شده است که مانع ورود آب به بدن میشود. جذب نمک و یون ها با انتقال فعال از آبشش هاست. این ماهی ها حجم زیادی از آب را به صورت ادرار رقیق دفع میکنند.

در ماهیان دریایی فشار اسمزی مایعات بدن کمتر از آب دریاست.آب، تمایل به خروج از بدن دارد. برای جبران، ماهیان دریایی مقدار زیادی آب می نوشند. در این ماهیان برخی از یون ها از طریق یاخته های آبشش و برخی، توسط کلیه به صورت ادرار غلیظ دفع میشوند.

کلیه دوزیستان مشابه ماهیان آب شیرین است. مثانه این جانوران محل ذخیره آب و یون هاست. به هنگام خشک شدن محیط، دفع ادرار کم، و مثانه برای ذخیره بیشتر آب بزرگتر میشود و سپس بازجذب آب از مثانه به خون افزایش پیدا میکند.

خزندگان، پرندگان و پستانداران، پیچیده ترین شکل کلیه را دارند که متناسب با واپایش تعادل اسمزی مایعات بدن آنهاست.ساختار کلیه در خزندگان و پرندگان مشابه است و توانمندی بازجذب آب زیادی دارد. برخی از خزندگان و پرندگان دریایی و بیابانی که آب دریا یا غذای نمک دار مصرف میکنند میتوانند نمک اضافه را از طریق غدد نمکی چشم یا زبان، به صورت قطره های غلیظ دفع کنند.