تغذیه گیاهی

گرچه بیشتر گیاهان میتوانند به وسیله فتوسنتز، بخشی از مواد مورد نیاز خود مانند کربوهیدرات ها، پروتئین ها، لیپیدها و بعضی مواد آلی دیگر را تولید کنند اما همچنان به مواد مغذّی مانند آب و مواد معدنی نیاز دارند. گیاهان، این مواد را به کمک  اندامهای خود، به ویژه ریشه ها جذب میکنند. گیاهان چه سازوکارهایی برای جذب مواد مورد نیاز و نیز انتقال آنها به اندام های خود دارند؟ مواد حاصل از فرایند فتوسنتز چگونه به سراسر گیاه منتقل میشوند؟ در این فصل به فرایندهای مربوط به تغذیه، جذب و انتقال گیاهان میپردازیم.

گیاهان برای رشد و نمو، به مواد مختلفی نیاز دارند. گیاهان، این مواد را از هوا، آب یا خاک اطراف خود جذب میکنند. کربن دی اکسید یکی از مهم ترین موادی است که گیاهان از هوا جذب میکنند. کربن، اساس ماده آلی و بنابراین یکی از عناصر مورد نیاز گیاهان است. این گاز به همراه سایر گازها از راه فضاهای بین یاختهای به گیاه وارد میشود. مقداری از کربن دی اکسید هم با حل شدن در آب، به صورت بیکربنات درمی آید که میتواند توسط برگ ها و یا ریشه جذب شود. سایر مواد مغذّی هم بیشتر از طریق خاک جذب میشوند.

خاک و مواد مغذی مورد نیاز گیاهان

خاک، ترکیبی از مواد آلی و غیرآلی و ریز اندام گان ها )میکروارگانیسم ها) است. خاک های مناطق مختلف به علت تفاوت در این ترکیبات، توانایی متفاوتی در نگهداری آب، مقدار هوای خاک و pH مواد معدنی دارد. بخش آلی خاک یا گیاخاک (هوموس)، به طور عمده از بقایای انداران و به ویژه اجزای در حال تجزیه آنها تشکیل شده است. بعضی از اجزای گیاخاک، که منشأ آنها بیشتر گیاهی است، موادی اسیدی تولید میکنند که به علت داشتن بارهای منفی، یون های مثبت را در سطح خود نگه میدارند. این کار گیاه خاک مانع از شست وشوی این  یون ها میشود. گیاخاک باعث نرمی بافت خاک نیز میشود که برای نفوذ ریشه مناسب است.

 ذرات غیرآلی خاک از تخریب فیزیکی و شیمیایی سنگ ها در فرایندی به نام هوازدگی ایجاد میشوند. این ذرات از اندازه بسیار کوچک رس تا بسیار درشت شن و ماسه را شامل میشوند. تغییرات متناوب یخ زدن و ذوب شدن آب، که باعث خرد شدن سنگ ها میشود، نمونه ای از اثر هوازدگی فیزیکی است. اسیدهای تولید شده توسط بعضی از جاندران و نیز ریشه گیاهان هم میتوانند هوازدگی شیمیایی ایجاد کنند.

جذب مواد معدنی در خاک

نیتروژن و فسفر دو عنصر مهمی هستند که در ساختار پروتئین ها و مولکول های وراثتی شرکت میکنند. گیاهان، این دو عنصر را بیشتر از خاک جذب میکنند.

جذب نیتروژن

اینکه جوّ زمین دارای 78 % نیتروژن (N) است، گیاهان نمیتوانند شکل مولکولی نیتروژن را جذب کنند. بیش تر نیتروژن مورد استفاده گیاهان به صورت یون آمونیوم (+ (NH4یا نیترات است. این ترکیبات بیشتر در خاک و توسط ریزاندام گان تشکیل میشوند. خلاصه ای از این فرایندها در شکل 3 نشان داده شده است. به تبدیل نیتروژن جو به نیتروژن قابل استفاده گیاهان تثبیت نیتروژن گفته میشود. بخشی از نیتروژن تثبیت شده در خاک، حاصل عملکرد زیستی بعضی از باکتری هاست. باکتری های تثبیت کننده نیتروژن، به صورت آزاد در خاک یا همزیست با گیاهان زندگی میکنند. نیتروژن تثبیت شده در این باکتری ها به مقدار قابل توجهی دفع و یا پس از مرگ آنها برای گیاهان قابل دسترس میشود. مهمترین انواع تثبیت نیتروژن، در ادامه این فصل توضیح داده خواهد شد.امروزه تلاش های زیادی برای انتقال ژنهای مؤثر در تثبیت نیتروژن به گیاهان در جریان است، تا بدون نیاز به این باکتریها،نیتروژن مورد نیاز در اختیار گیاه قرار گیرد.

در شکل 3 انواع دیگری از باکتریهای خاک دیده میشوند. نقش هر یک از آنها در تغییر و تبدیل مواد نیتروژن دار چیست؟

جذب فسفر

فسفر (P)از دیگر عناصر معدنی است که کمبود آن، رشد گیاهان را محدود میکند. گیاهان، فسفر مورد نیاز خود را به صورت یون های فسفات از خاک به دست می آورند. گرچه فسفات در خاک فراوان است، اغلب برای گیاهان غیرقابل دسترس است. یکی از دلایل آن، این است که فسفات به بعضی ترکیبات معدنی خاک)مثل آهن، کلسیم و آلومینیم( به طور محکمی متصل میشود. برخی گیاهان برای جبران، شبکI گسترده تری از ریشه ها و یا ریشه های دارای تار کشنده بیشتر، ایجاد میکنند که جذب را افزایش میدهد.

بهبود خاک

خاکِ مناطق مختلف ممکن است دچار کمبود برخی مواد یا فزونی مواد دیگری باشد. اصلاح این خاک ها میتواند آنها را برای گیاهان قابل کشت کند. اگر این خاک ها دچار کمبود باشند، با افزودن کود میتوان حاصل خیزی آنها را افزایش داد.

زیست شناسان برای تشخیص نیازهای تغذیه ای گیاهان، آنها را در محلول های مغذّی رشد میدهند (شکل 4). این محلول ها،آب و عناصر مغذّی محلول به مقدار معین دارند. از این شیوه برای تشخیص اثرات عناصر بر رشد و نمو گیاهان نیز استفاده میشود.

مقدار نیتروژن، فسفر و پتاسیم در اغلب خاک ها محدود است، به همین دلیل در بیشتر کودها این عناصر وجود دارند. کودهای مهم در انواع آلی، شیمیایی و زیستی (بیولوژیک) وجود دارند.

کودهای آلی، شامل بقایای در حال تجزیه جان داران اند. این کودها مواد معدنی را به آهستگی آزاد میکنند و چون به نیازهای جانداران شباهت بیشتری دارند، استفادة بیش از حدّ آنها به گیاهان آسیب کمتری میزند. از معایب این کودها، احتمال آلودگی به عوامل بیماری زاست.

کودهای شیمیایی شامل عناصر معدنی هستند که به راحتی در اختیار گیاه قرار میگیرند؛ بنابراین میتوانند به سرعت، کمبود مواد مغذّی خاک را جبران کنند. مصرف بیش از حد کودهای شیمیایی میتواند آسیبهای زیادی به خاک و محیط زیست وارد و بافت خاک را تخریب کند. از طرفی، با شسته شدن توسط بارش ها، این مواد به آب ها وارد میشوند. حضور این مواد باعث رشد سریع باکتریها، جلبک ها و گیاهان آبزی میشود. افزایش این عوامل مانع نفوذ نور و اکسیژن کافی به آب میشود و میتواند باعث مرگ و میر جانوران آبزی شود.

کودهای زیستی شامل باکتری هایی هستند که برای خاک مفید و با فعالیت و تکثیر خود، بعضی مواد معدنی خاک را افزایش میدهند. استفاده از این کودها بسیار سادهتر و کم هزینه تر است. این کودها معمولاً به همراه کودهای شیمیایی به خاک افزوده میشوند و معایب دو نوع کود دیگر را ندارند.

همان طور که کاهش عناصر مغذّی در خاک برای گیاهان زیان بار است، افزایش بیش از حدّ بعضی مواد در خاک میتواند مسمومیت ایجاد کند و مانع رشد گیاهان شود. بعضی گیاهان میتوانند غلظت های زیادی از این مواد را درون خود به صورت ایمن نگهداری کنند؛ مثلاً نوعی سرخس میتواند آرسنیک را که مادهای سمی برای گیاه است، در خود جمع کند.

بعضی گیاهان میتوانند آلومینیم را نیز در بافتها و کُریچه ها ذخیره کنند. مثلاً وقتی گیاه گل ادریسی در خاک های اسیدی رشد میکند، با تجمع آلومینیم، گلبرگ ها از صورتی به آبی تغییر رنگ پیدا میکنند (شکل 6). بعضی گیاهان نیز با جذب و ذخیره بعضی مواد مانند نمک ها، موجب کاهش شوری خاک میشوند. با کاشت و برداشت این گیاهان در چند سال پی درپی میتوان باعث کاهش این مواد و بهبود کیفیت خاک شد.

تغذیه گیاهی

گرچه بیشتر گیاهان میتوانند به وسیله فتوسنتز، بخشی از مواد مورد نیاز خود مانند کربوهیدرات ها، پروتئین ها، لیپیدها و بعضی مواد آلی دیگر را تولید کنند اما همچنان به مواد مغذّی مانند آب و مواد معدنی نیاز دارند. گیاهان، این مواد را به کمک  اندامهای خود، به ویژه ریشه ها جذب میکنند. گیاهان چه سازوکارهایی برای جذب مواد مورد نیاز و نیز انتقال آنها به اندام های خود دارند؟ مواد حاصل از فرایند فتوسنتز چگونه به سراسر گیاه منتقل میشوند؟ در این فصل به فرایندهای مربوط به تغذیه، جذب و انتقال گیاهان میپردازیم.

گیاهان برای رشد و نمو، به مواد مختلفی نیاز دارند. گیاهان، این مواد را از هوا، آب یا خاک اطراف خود جذب میکنند. کربن دی اکسید یکی از مهم ترین موادی است که گیاهان از هوا جذب میکنند. کربن، اساس ماده آلی و بنابراین یکی از عناصر مورد نیاز گیاهان است. این گاز به همراه سایر گازها از راه فضاهای بین یاختهای به گیاه وارد میشود. مقداری از کربن دی اکسید هم با حل شدن در آب، به صورت بیکربنات درمی آید که میتواند توسط برگ ها و یا ریشه جذب شود. سایر مواد مغذّی هم بیشتر از طریق خاک جذب میشوند.

خاک و مواد مغذی مورد نیاز گیاهان

خاک، ترکیبی از مواد آلی و غیرآلی و ریز اندام گان ها )میکروارگانیسم ها) است. خاک های مناطق مختلف به علت تفاوت در این ترکیبات، توانایی متفاوتی در نگهداری آب، مقدار هوای خاک و pH مواد معدنی دارد. بخش آلی خاک یا گیاخاک (هوموس)، به طور عمده از بقایای انداران و به ویژه اجزای در حال تجزیه آنها تشکیل شده است. بعضی از اجزای گیاخاک، که منشأ آنها بیشتر گیاهی است، موادی اسیدی تولید میکنند که به علت داشتن بارهای منفی، یون های مثبت را در سطح خود نگه میدارند. این کار گیاه خاک مانع از شست وشوی این  یون ها میشود. گیاخاک باعث نرمی بافت خاک نیز میشود که برای نفوذ ریشه مناسب است.

 ذرات غیرآلی خاک از تخریب فیزیکی و شیمیایی سنگ ها در فرایندی به نام هوازدگی ایجاد میشوند. این ذرات از اندازه بسیار کوچک رس تا بسیار درشت شن و ماسه را شامل میشوند. تغییرات متناوب یخ زدن و ذوب شدن آب، که باعث خرد شدن سنگ ها میشود، نمونه ای از اثر هوازدگی فیزیکی است. اسیدهای تولید شده توسط بعضی از جاندران و نیز ریشه گیاهان هم میتوانند هوازدگی شیمیایی ایجاد کنند.

جذب مواد معدنی در خاک

نیتروژن و فسفر دو عنصر مهمی هستند که در ساختار پروتئین ها و مولکول های وراثتی شرکت میکنند. گیاهان، این دو عنصر را بیشتر از خاک جذب میکنند.

جذب نیتروژن

اینکه جوّ زمین دارای 78 % نیتروژن (N) است، گیاهان نمیتوانند شکل مولکولی نیتروژن را جذب کنند. بیش تر نیتروژن مورد استفاده گیاهان به صورت یون آمونیوم (+ (NH4یا نیترات است. این ترکیبات بیشتر در خاک و توسط ریزاندام گان تشکیل میشوند. خلاصه ای از این فرایندها در شکل 3 نشان داده شده است. به تبدیل نیتروژن جو به نیتروژن قابل استفاده گیاهان تثبیت نیتروژن گفته میشود. بخشی از نیتروژن تثبیت شده در خاک، حاصل عملکرد زیستی بعضی از باکتری هاست. باکتری های تثبیت کننده نیتروژن، به صورت آزاد در خاک یا همزیست با گیاهان زندگی میکنند. نیتروژن تثبیت شده در این باکتری ها به مقدار قابل توجهی دفع و یا پس از مرگ آنها برای گیاهان قابل دسترس میشود. مهمترین انواع تثبیت نیتروژن، در ادامه این فصل توضیح داده خواهد شد.امروزه تلاش های زیادی برای انتقال ژنهای مؤثر در تثبیت نیتروژن به گیاهان در جریان است، تا بدون نیاز به این باکتریها،نیتروژن مورد نیاز در اختیار گیاه قرار گیرد.

در شکل 3 انواع دیگری از باکتریهای خاک دیده میشوند. نقش هر یک از آنها در تغییر و تبدیل مواد نیتروژن دار چیست؟

جذب فسفر

فسفر (P)از دیگر عناصر معدنی است که کمبود آن، رشد گیاهان را محدود میکند. گیاهان، فسفر مورد نیاز خود را به صورت یون های فسفات از خاک به دست می آورند. گرچه فسفات در خاک فراوان است، اغلب برای گیاهان غیرقابل دسترس است. یکی از دلایل آن، این است که فسفات به بعضی ترکیبات معدنی خاک)مثل آهن، کلسیم و آلومینیم( به طور محکمی متصل میشود. برخی گیاهان برای جبران، شبکI گسترده تری از ریشه ها و یا ریشه های دارای تار کشنده بیشتر، ایجاد میکنند که جذب را افزایش میدهد.

بهبود خاک

خاکِ مناطق مختلف ممکن است دچار کمبود برخی مواد یا فزونی مواد دیگری باشد. اصلاح این خاک ها میتواند آنها را برای گیاهان قابل کشت کند. اگر این خاک ها دچار کمبود باشند، با افزودن کود میتوان حاصل خیزی آنها را افزایش داد.

زیست شناسان برای تشخیص نیازهای تغذیه ای گیاهان، آنها را در محلول های مغذّی رشد میدهند (شکل 4). این محلول ها،آب و عناصر مغذّی محلول به مقدار معین دارند. از این شیوه برای تشخیص اثرات عناصر بر رشد و نمو گیاهان نیز استفاده میشود.

مقدار نیتروژن، فسفر و پتاسیم در اغلب خاک ها محدود است، به همین دلیل در بیشتر کودها این عناصر وجود دارند. کودهای مهم در انواع آلی، شیمیایی و زیستی (بیولوژیک) وجود دارند.

کودهای آلی، شامل بقایای در حال تجزیه جان داران اند. این کودها مواد معدنی را به آهستگی آزاد میکنند و چون به نیازهای جانداران شباهت بیشتری دارند، استفادة بیش از حدّ آنها به گیاهان آسیب کمتری میزند. از معایب این کودها، احتمال آلودگی به عوامل بیماری زاست.

کودهای شیمیایی شامل عناصر معدنی هستند که به راحتی در اختیار گیاه قرار میگیرند؛ بنابراین میتوانند به سرعت، کمبود مواد مغذّی خاک را جبران کنند. مصرف بیش از حد کودهای شیمیایی میتواند آسیبهای زیادی به خاک و محیط زیست وارد و بافت خاک را تخریب کند. از طرفی، با شسته شدن توسط بارش ها، این مواد به آب ها وارد میشوند. حضور این مواد باعث رشد سریع باکتریها، جلبک ها و گیاهان آبزی میشود. افزایش این عوامل مانع نفوذ نور و اکسیژن کافی به آب میشود و میتواند باعث مرگ و میر جانوران آبزی شود.

کودهای زیستی شامل باکتری هایی هستند که برای خاک مفید و با فعالیت و تکثیر خود، بعضی مواد معدنی خاک را افزایش میدهند. استفاده از این کودها بسیار سادهتر و کم هزینه تر است. این کودها معمولاً به همراه کودهای شیمیایی به خاک افزوده میشوند و معایب دو نوع کود دیگر را ندارند.

همان طور که کاهش عناصر مغذّی در خاک برای گیاهان زیان بار است، افزایش بیش از حدّ بعضی مواد در خاک میتواند مسمومیت ایجاد کند و مانع رشد گیاهان شود. بعضی گیاهان میتوانند غلظت های زیادی از این مواد را درون خود به صورت ایمن نگهداری کنند؛ مثلاً نوعی سرخس میتواند آرسنیک را که مادهای سمی برای گیاه است، در خود جمع کند.

بعضی گیاهان میتوانند آلومینیم را نیز در بافتها و کُریچه ها ذخیره کنند. مثلاً وقتی گیاه گل ادریسی در خاک های اسیدی رشد میکند، با تجمع آلومینیم، گلبرگ ها از صورتی به آبی تغییر رنگ پیدا میکنند (شکل 6). بعضی گیاهان نیز با جذب و ذخیره بعضی مواد مانند نمک ها، موجب کاهش شوری خاک میشوند. با کاشت و برداشت این گیاهان در چند سال پی درپی میتوان باعث کاهش این مواد و بهبود کیفیت خاک شد.

جانداران مؤثر در تغذیه گیاهی

گیاهان شیوه های شگفت انگیزی برای گرفتن مواد مورد نیاز خود از جانداران دیگر دارند. گیاهان با بعضی از این جانداران ارتباط هم زیستی برقرار میکنند. از مهمترین انواع این همزیستها، قارچ ریشه ای ها میکوریزا و باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند.قارچ ریشه ای یکی از معمول ترین سازگاری ها برای جذب آب و مواد مغذّی،همزیستی ریشه گیاهان با انواعی از قارچ ها است که به آن قارچ ریشه ای گفته میشود (شکل 7). حدود 90 % گیاهان دانه دار با قارچ ها همزیستی دارند. این قارچ ها درون ریشه یا به صورت غلافی در سطح ریشه زندگی میکنند و یا با فرستادن رشته های ظریفی به درون ریشه، تبادل مواد را با ریشه انجام میدهند.

در قارچ ریشه ای، قارچ، مواد آلی را از ریشه گیاه میگیرد و برای گیاه، مواد معدنی و به خصوص فسفات فراهم میکند. پیکر رشته ای و بسیار ظریف قارچ ها، نسبت به ریشه گیاه با سطح بیشتری از خاک در تماس است و میتواند مواد معدنی بیشتری را جذب کند. وجود گیاهان شاداب همزیست با قارچ ریشه ای در خاک های فقیر، تا حدود زیادی به علت توانایی قارچ ریشه ای در جذب سریع مواد و انتقال آن به ریشه گیاه است.

همزیستی گیاه با تثبیت کننده های نیتروژن

برخی گیاهان با انواعی از باکتری ها همزیستی دارند که این همزیستی برای به دست آوردن نیتروژن بیشتر است. دو گروه مهم این باکتری ها عبارتاند از: ریزوبیوم و سیانوباکتریها.

ریزوبیوم: از گذشته برای تقویت خاک، تناوب کشت انجام میشد که در آن گیاهان زراعی مختلف بهصورت پی درپی کشت میشد. یکی از انواع گیاهانی که در تناوب کشت مورد استفاده قرار میگیرد، گیاهان تیره پروانه واران است دلیل این نامگذاری، شباهت گل های آنها به پروانه است. سویا، نخود،عدس، لوبیا، شبدر و یونجه از گیاهان مهم زراعی این تیره هستند. در ریشه این گیاهان و در محل برجستگی هایی به نام گرهک، نوعی باکتری تثبیت کننده نیتروژن به نام ریزوبیوم زندگی میکند (شکل 8). هنگامی که این گیاهان میمیرند یا بخش های هوایی آنها برداشت میشود، گرهک های آنها در خاک باقی میماند و گیاخاک غنی از نیتروژن ایجاد میکنند. ریزوبیوم ها با تثبیت نیتروژن، نیاز گیاه را به این عنصر برطرف میکنند و گیاه نیز مواد آلی مورد نیاز باکتری را برای آن فراهم میکند.

همزیستی با سیانوباکتری ها:

سیانوباکتری ها نوعی از باکتریهای فتوسنتز کننده هستند که بعضی از آنها میتوانند علاوه بر فتوسنتز، تثبیت نیتروژن هم انجام دهند. آزولا گیاهی کوچک است که در تالاب های شمال و مزارع برنج کشور به فراوانی وجود دارد. گیاه آزولا با سیانوباکتری ها همزیستی دارد و نیتروژن تثبیت شده آن را دریافت میکند (شکل9). بعضی از گیاهان مانند گونرا نیز در نواحی فقیر از نیتروژن رشد شگفت انگیزی نشان میدهند. چگونه این گیاهان با وجود کمبود نیتروژن چنین رشدی دارند؟ سیانوباکتریهای همزیست درون ساقه و دمبرگ این گیاه، تثبیت نیتروژن انجام میدهند و از محصولات فتوسنتزی گیاه استفاده میکنند.

روش های دیگر به دست آوردن مواد غذایی در گیاهان گیاهان گوشتخوار:

این گیاهان فتوسنتز کننده اند، ولی در مناطقی زندگی میکنند که از نظر بعضی مواد مانند نیتروژن فقیرند. در این گیاهان برخی برگ ها برای شکار و گوارش جانوران کوچک مانند حشرات، تغییر کرده است. گیاه توبرهواش که در تالاب های شمال کشور هست نیز به روش مشابهی حشرات و لاروی آنها را به سرعت به درون بخش کوزه مانند خود میکشد و سپس گوارش میدهد. در شکل 11 ، انواع دیگری از گیاهان حشره خوار نشان داده شده است.

گیاهان انگل:

انواعی از گیاهان انگل وجود دارند که همه یا بخشی از آب و مواد غذایی خود را از گیاهان فتوسنتز کننده دریافت میکنند. گیاه سس، نمونه ای از این گیاهان است. این گیاه ساقه نارنجی یا زرد رنگی تولید میکند که فاقد ریشه است. گیاه سس به دور گیاه سبز میزبان خود میپیچد و بخش های مکنده ایجاد میکند (شکل 12 – الف) که به درون دستگاه آوندی گیاه نفوذ، و مواد مورد نیاز انگل را جذب میکند. گل جالیز نمونه دیگری از این گیاهان است که با ایجاد اندام مکنده و نفوذ آن به ریشه گیاهان جالیزی، مواد مغذّی را دریافت میکند (شکل 12 - ب(

جانداران مؤثر در تغذیه گیاهی

گیاهان شیوه های شگفت انگیزی برای گرفتن مواد مورد نیاز خود از جانداران دیگر دارند. گیاهان با بعضی از این جانداران ارتباط هم زیستی برقرار میکنند. از مهمترین انواع این همزیستها، قارچ ریشه ای ها میکوریزا و باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند.قارچ ریشه ای یکی از معمول ترین سازگاری ها برای جذب آب و مواد مغذّی،همزیستی ریشه گیاهان با انواعی از قارچ ها است که به آن قارچ ریشه ای گفته میشود (شکل 7). حدود 90 % گیاهان دانه دار با قارچ ها همزیستی دارند. این قارچ ها درون ریشه یا به صورت غلافی در سطح ریشه زندگی میکنند و یا با فرستادن رشته های ظریفی به درون ریشه، تبادل مواد را با ریشه انجام میدهند.

در قارچ ریشه ای، قارچ، مواد آلی را از ریشه گیاه میگیرد و برای گیاه، مواد معدنی و به خصوص فسفات فراهم میکند. پیکر رشته ای و بسیار ظریف قارچ ها، نسبت به ریشه گیاه با سطح بیشتری از خاک در تماس است و میتواند مواد معدنی بیشتری را جذب کند. وجود گیاهان شاداب همزیست با قارچ ریشه ای در خاک های فقیر، تا حدود زیادی به علت توانایی قارچ ریشه ای در جذب سریع مواد و انتقال آن به ریشه گیاه است.

همزیستی گیاه با تثبیت کننده های نیتروژن

برخی گیاهان با انواعی از باکتری ها همزیستی دارند که این همزیستی برای به دست آوردن نیتروژن بیشتر است. دو گروه مهم این باکتری ها عبارتاند از: ریزوبیوم و سیانوباکتریها.

ریزوبیوم: از گذشته برای تقویت خاک، تناوب کشت انجام میشد که در آن گیاهان زراعی مختلف بهصورت پی درپی کشت میشد. یکی از انواع گیاهانی که در تناوب کشت مورد استفاده قرار میگیرد، گیاهان تیره پروانه واران است دلیل این نامگذاری، شباهت گل های آنها به پروانه است. سویا، نخود،عدس، لوبیا، شبدر و یونجه از گیاهان مهم زراعی این تیره هستند. در ریشه این گیاهان و در محل برجستگی هایی به نام گرهک، نوعی باکتری تثبیت کننده نیتروژن به نام ریزوبیوم زندگی میکند (شکل 8). هنگامی که این گیاهان میمیرند یا بخش های هوایی آنها برداشت میشود، گرهک های آنها در خاک باقی میماند و گیاخاک غنی از نیتروژن ایجاد میکنند. ریزوبیوم ها با تثبیت نیتروژن، نیاز گیاه را به این عنصر برطرف میکنند و گیاه نیز مواد آلی مورد نیاز باکتری را برای آن فراهم میکند.

همزیستی با سیانوباکتری ها:

سیانوباکتری ها نوعی از باکتریهای فتوسنتز کننده هستند که بعضی از آنها میتوانند علاوه بر فتوسنتز، تثبیت نیتروژن هم انجام دهند. آزولا گیاهی کوچک است که در تالاب های شمال و مزارع برنج کشور به فراوانی وجود دارد. گیاه آزولا با سیانوباکتری ها همزیستی دارد و نیتروژن تثبیت شده آن را دریافت میکند (شکل9). بعضی از گیاهان مانند گونرا نیز در نواحی فقیر از نیتروژن رشد شگفت انگیزی نشان میدهند. چگونه این گیاهان با وجود کمبود نیتروژن چنین رشدی دارند؟ سیانوباکتریهای همزیست درون ساقه و دمبرگ این گیاه، تثبیت نیتروژن انجام میدهند و از محصولات فتوسنتزی گیاه استفاده میکنند.

روش های دیگر به دست آوردن مواد غذایی در گیاهان گیاهان گوشتخوار:

این گیاهان فتوسنتز کننده اند، ولی در مناطقی زندگی میکنند که از نظر بعضی مواد مانند نیتروژن فقیرند. در این گیاهان برخی برگ ها برای شکار و گوارش جانوران کوچک مانند حشرات، تغییر کرده است. گیاه توبرهواش که در تالاب های شمال کشور هست نیز به روش مشابهی حشرات و لاروی آنها را به سرعت به درون بخش کوزه مانند خود میکشد و سپس گوارش میدهد. در شکل 11 ، انواع دیگری از گیاهان حشره خوار نشان داده شده است.

گیاهان انگل:

انواعی از گیاهان انگل وجود دارند که همه یا بخشی از آب و مواد غذایی خود را از گیاهان فتوسنتز کننده دریافت میکنند. گیاه سس، نمونه ای از این گیاهان است. این گیاه ساقه نارنجی یا زرد رنگی تولید میکند که فاقد ریشه است. گیاه سس به دور گیاه سبز میزبان خود میپیچد و بخش های مکنده ایجاد میکند (شکل 12 – الف) که به درون دستگاه آوندی گیاه نفوذ، و مواد مورد نیاز انگل را جذب میکند. گل جالیز نمونه دیگری از این گیاهان است که با ایجاد اندام مکنده و نفوذ آن به ریشه گیاهان جالیزی، مواد مغذّی را دریافت میکند (شکل 12 - ب(

انتقال مواد در گیاهان

انتقال از خاک به برگ

آب و مواد مورد نیاز گیاهان، اغلب از خاک اطراف ریشه ها جذب میشود و در مسیرهایی به ساقه و برگ میرود. بخش زیادی از آب جذب شده از سطح برگ ها به هوا تبخیر میشود. خروج آب از سطح اندام های هوایی گیاه تعرق نامیده میشود. تعرق، سازوکار لازم را برای جابه جایی آب و مواد معدنی به برگ فراهم میکند. جابه جایی مواد در گیاهان را میتوان در دو مسیر کوتاه و بلند بررسی کرد؛ در مسیر کوتاه، جابه جایی آب و مواد در سطح یاخته یا چند یاخته بررسی میشود. در مسیر بلند، جابه جایی مواد در مسیرهای طولانی تر بررسی میشود.این مسافت در بعضی درختان به بیش از صد متر میرسد. در هر دوی این مسیرها آب به عنوان انتقال دهنده مواد، نقش اساسی دارد که این نقش به علت ویژگی های آن است.پتانسیل آب، عامل اصلی در حرکت آب است.

پتانسیل آب (سای):

میدانید انرژی پتانسیل ؛ انرژی ذخیره شده در ماده یا سامانه یا توانایی انجام کار است. آب نیز دارای انرژی پتانسیل است و از محل دارای انرژی پتانسیل بالاتر به ناحیه ای با انرژی پتانسیل کمتر حرکت میکند.بنابراین پتانسیل آب، تعیین کننده جهت حرکت آب و مواد حل شده در آن است. یکی از عوامل مهم مؤثر بر پتانسیل آب،غلظت مواد حل شده است. پتانسیل آب خالص، صفر است و وقتی ماده ای در آن حل میشود پتانسیل آب کاهش مییابد. بنابراین غلظت مواد محلول در آب بر پتانسیل آن مؤثر است.

جابه جایی مواد در مسیر کوتاه

انتقال مواد در سطح یاخته ای:

در این حالت، جابه جایی مواد با فرایندهای فعّال و غیرفعّال و در حد یاخته انجام میشود. با این فرایندها در فصل های گذشته آشنا شدید. شیوه هایی مثل انتشار و انتقال فعّال، نمونه هایی از این روش هاست. آب یکی از مواد مهم برای جانداران است. برای انتقال آب در عرض غشای بعضی یاخته های گیاهی و جانوری و غشای کُریچه بعضی یاخته های گیاهی، کانال های پروتئینی به نام آکواپورین هست که به سرعت جریان آب را به درون یاخته و کُریچه افزایش میدهند. هنگام کم آبی، ساخت این پروتئین ها تشدید میشود

انتقال مواد در عرض ریشه:

در عرض ریشه، انتقال آب و مواد محلول معدنی به سه روش انجام میشود؛ انتقال از عرض غشا، انتقال سیمپلاستی و انتقال آپوپلاستی.

انتقال عرض غشایی شامل جابه جایی مواد از عرض غشای یاخته است. سیمپلاست به معنی پروتوپلاست همراه پلاسمودسم ها است. انتقال سیمپلاستی حرکت مواد از پروتوپلاست یک یاخته به یاختة مجاور، از راه پلاسمودسمهاست آب و بسیاری از مواد محلول میتواند از فضای پلاسمودسم به یاخته های دیگر منتقل شود (شکل 16 ). منافذ پلاسمودسم آنقدر بزرگ است که پروتئین ها، نوکلئیک اسیدها و حتی ویروس های گیاهی از آن عبور میکند. در مسیر آپوپلاستی، حرکت مواد محلول از فضاهای بین یاخته ای و نیز دیواره یاخته ای انجام میشود.آب و مواد محلول در عرض ریشه معمولاً به روش آپوپلاستی وسیمپلاستی انتقال مییابد. در این مسیر، حرکت آب و مواد محلول، از روپوست تا درونیترین لایه پوست به نام درونپوست )آندودرم) انجام میگیرد. درون پوست استوانه ای ظریف از یاخته است.

درونپوست در دیواره جانبی خود دارای نواری از جنس چوبپنبه (سوبرین) هستند که به آن نوار کاسپاری گفته میشود. بنابراین آب و مواد محلول آن فقط میتوانند از درونیاخته های درون پوست به استوانه آوندی منتقل شوند. در این حالت یاخته های درونپوست انتقال مواد را کنترل میکنند.این لایه در ریشه مانند صافی هایی عمل میکند که مانع از ورود مواد ناخواسته یا مضر مسیر آپوپلاستی به درون گیاه میشوند. درونپوست، همچنین از برگشت مواد جذب شده به بیرون از ریشه جلوگیری میکند. حرکت در هر دو مسیر در لایه ریشه زا ادامه می یابد و در آخر، مواد طی فرایندی به نام بارگیری چوبی، به آوندهای چوبی منتقل و آماده جابه جایی برای مسیرهای طولانی تر میشوند.

در ریشه بعضی از گیاهان، نوار کاسپاری علاوه بر دیواره ای جانبی درونپوست، دیواره پشتی را نیز میپوشاند و انتقال مواد از این یاخته ها را غیرممکن میکند. در برش عرضی و زیر میکروسکوپ نوری این یاخته ها ظاهر نعلی یا  Uشکل دارند )شکل 19 (. در این گیاهان بعضی از یاخته های درونپوستی ویژه، به نام یاخته معبر هست که فاقد نوار کاسپاری در اطراف خود هستند و انتقال مواد به استوانه آوندی از طریق این یاخته ها انجام میشود.

انتقال مواد در گیاهان

انتقال از خاک به برگ

آب و مواد مورد نیاز گیاهان، اغلب از خاک اطراف ریشه ها جذب میشود و در مسیرهایی به ساقه و برگ میرود. بخش زیادی از آب جذب شده از سطح برگ ها به هوا تبخیر میشود. خروج آب از سطح اندام های هوایی گیاه تعرق نامیده میشود. تعرق، سازوکار لازم را برای جابه جایی آب و مواد معدنی به برگ فراهم میکند. جابه جایی مواد در گیاهان را میتوان در دو مسیر کوتاه و بلند بررسی کرد؛ در مسیر کوتاه، جابه جایی آب و مواد در سطح یاخته یا چند یاخته بررسی میشود. در مسیر بلند، جابه جایی مواد در مسیرهای طولانی تر بررسی میشود.این مسافت در بعضی درختان به بیش از صد متر میرسد. در هر دوی این مسیرها آب به عنوان انتقال دهنده مواد، نقش اساسی دارد که این نقش به علت ویژگی های آن است.پتانسیل آب، عامل اصلی در حرکت آب است.

پتانسیل آب (سای):

میدانید انرژی پتانسیل ؛ انرژی ذخیره شده در ماده یا سامانه یا توانایی انجام کار است. آب نیز دارای انرژی پتانسیل است و از محل دارای انرژی پتانسیل بالاتر به ناحیه ای با انرژی پتانسیل کمتر حرکت میکند.بنابراین پتانسیل آب، تعیین کننده جهت حرکت آب و مواد حل شده در آن است. یکی از عوامل مهم مؤثر بر پتانسیل آب،غلظت مواد حل شده است. پتانسیل آب خالص، صفر است و وقتی ماده ای در آن حل میشود پتانسیل آب کاهش مییابد. بنابراین غلظت مواد محلول در آب بر پتانسیل آن مؤثر است.

جابه جایی مواد در مسیر کوتاه

انتقال مواد در سطح یاخته ای:

در این حالت، جابه جایی مواد با فرایندهای فعّال و غیرفعّال و در حد یاخته انجام میشود. با این فرایندها در فصل های گذشته آشنا شدید. شیوه هایی مثل انتشار و انتقال فعّال، نمونه هایی از این روش هاست. آب یکی از مواد مهم برای جانداران است. برای انتقال آب در عرض غشای بعضی یاخته های گیاهی و جانوری و غشای کُریچه بعضی یاخته های گیاهی، کانال های پروتئینی به نام آکواپورین هست که به سرعت جریان آب را به درون یاخته و کُریچه افزایش میدهند. هنگام کم آبی، ساخت این پروتئین ها تشدید میشود

انتقال مواد در عرض ریشه:

در عرض ریشه، انتقال آب و مواد محلول معدنی به سه روش انجام میشود؛ انتقال از عرض غشا، انتقال سیمپلاستی و انتقال آپوپلاستی.

انتقال عرض غشایی شامل جابه جایی مواد از عرض غشای یاخته است. سیمپلاست به معنی پروتوپلاست همراه پلاسمودسم ها است. انتقال سیمپلاستی حرکت مواد از پروتوپلاست یک یاخته به یاختة مجاور، از راه پلاسمودسمهاست آب و بسیاری از مواد محلول میتواند از فضای پلاسمودسم به یاخته های دیگر منتقل شود (شکل 16 ). منافذ پلاسمودسم آنقدر بزرگ است که پروتئین ها، نوکلئیک اسیدها و حتی ویروس های گیاهی از آن عبور میکند. در مسیر آپوپلاستی، حرکت مواد محلول از فضاهای بین یاخته ای و نیز دیواره یاخته ای انجام میشود.آب و مواد محلول در عرض ریشه معمولاً به روش آپوپلاستی وسیمپلاستی انتقال مییابد. در این مسیر، حرکت آب و مواد محلول، از روپوست تا درونیترین لایه پوست به نام درونپوست )آندودرم) انجام میگیرد. درون پوست استوانه ای ظریف از یاخته است.

درونپوست در دیواره جانبی خود دارای نواری از جنس چوبپنبه (سوبرین) هستند که به آن نوار کاسپاری گفته میشود. بنابراین آب و مواد محلول آن فقط میتوانند از درونیاخته های درون پوست به استوانه آوندی منتقل شوند. در این حالت یاخته های درونپوست انتقال مواد را کنترل میکنند.این لایه در ریشه مانند صافی هایی عمل میکند که مانع از ورود مواد ناخواسته یا مضر مسیر آپوپلاستی به درون گیاه میشوند. درونپوست، همچنین از برگشت مواد جذب شده به بیرون از ریشه جلوگیری میکند. حرکت در هر دو مسیر در لایه ریشه زا ادامه می یابد و در آخر، مواد طی فرایندی به نام بارگیری چوبی، به آوندهای چوبی منتقل و آماده جابه جایی برای مسیرهای طولانی تر میشوند.

در ریشه بعضی از گیاهان، نوار کاسپاری علاوه بر دیواره ای جانبی درونپوست، دیواره پشتی را نیز میپوشاند و انتقال مواد از این یاخته ها را غیرممکن میکند. در برش عرضی و زیر میکروسکوپ نوری این یاخته ها ظاهر نعلی یا  Uشکل دارند )شکل 19 (. در این گیاهان بعضی از یاخته های درونپوستی ویژه، به نام یاخته معبر هست که فاقد نوار کاسپاری در اطراف خود هستند و انتقال مواد به استوانه آوندی از طریق این یاخته ها انجام میشود.

انتقال آب و مواد معدنی در مسیرهای بلند

شیره خام در گیاهان، گاه تا فواصل بسیار طولانی جابه جامیشود. انتشار و انتشار تسهیل شده برای فواصل طولانی،کارآمد نیست. در گیاهان، جابه جایی مواد در مسیرهای طولانی توسط جریان تودهای انجام میشود. جریان تودهای حرکت گروهی مواد از جایی با فشار زیادتر به جایی با فشار کمتر است. سرعت انتشار آب و مواد در گیاه، چند میلیمتر در روز است ولی در جریان تودهای، این سرعت به چندین متر در روز میرسد. جریان توده ای در آوندهای چوبی تحت اثر دو عامل فشار ریشه ای و تعرق، و با همراهی خواص ویژه آب انجام میشود.

فشار ریشه ای:

یاخته های درونپوست و یاخته های زنده درون استوانه آوندی ریشه، با انتقال فعّال، یون های معدنی را به درون آوندهای چوبی منتقل میکنند. این عمل باعث افزایش مقدار این یون ها، کاهش پتانسیل آب و در نتیجه ورود آب به درون آوند چوبی میشود. در اثر تجمع آب و یون ها، فشار در آوندهای چوبی ریشه افزایش مییابد و فشار ریشه ای را ایجاد میکند.فشار ریشه ای باعث هل دادن شیره خام به سمت بالا میشود )شکل 20 ). در بیشتر گیاهان، فشار ریشه ای در صعود شیره خام نقش کمی دارد و در بهترین حالت میتواند چند متر آن را به بالا بفرستد. پس چه عاملی باعث حرکت شیرة خام به نوک درختان بسیار بلند میشود؟

تعرق:

عامل اصلی انتقال شیره خام، مکشی است که در اثر تعرق از سطح گیاه ایجاد میشود. تعرق، خروج آب به صورت بخار از سطح بخش های هوایی گیاهان است. علت تعرق نیز حرکت آب از محل دارای پتانسیل بیشتر به کمتر است. ستون آب درون آوندهای چوبی پیوسته است. این پیوستگی به علت ویژگی های هم چسبی و دگرچسبی مولکول های آب است

بیشتر تعرق گیاهان از روزنه های برگ انجام میشود. نیروی مکش تعرق آنقدر زیاد است که در یک روز گرم میتواند باعث کاهش قطر تنه یک درخت شود؛ هر چند این کاهش اندک است. اگر دیواره آوندهای چوبی استحکام کافی نداشت به راحتی در اثر مکش تعرق، له میشد.

تعرق در گیاهان از چه بخش هایی انجام میشود؟

در گیاهان، تعرق میتواند از طریق روزنه های هوایی، پوستک و عدسک ها انجام شود. بیشتر تبادل گازها و در نتیجه تعرق برگ ها از منفذ بین یاخته های نگهبان روزنه هوایی انجام میشود.روزنه های هوایی میتوانند با باز و بسته شدن، مقدار تعرق را تنظیم کنند. باز و بسته شدن روزنه به دلیل ساختار خاص یاخته های نگهبان روزنه و تغییر فشار تورژسانس آنها است.جذب آب به دنبال انباشت مواد محلول در یاخته های نگهبان روزنه انجام میشود. عوامل محیطی و عوامل درونی گیاه مانند بعضی هورمونهای گیاهی، با باز و بسته شدن روزنه ها را تنظیم میکنند. این عوامل با تحریک انباشت فعّال بعضی یونها و ساکارز در یاخته نگهبان، پتانسیل آب یاخته ها را کاهش داده و آب از یاخته های مجاور به یاخته های نگهبان روزنه وارد میشود. در نتیجه، یاخته ها دچار تورژسانس شده و به علت ساختار ویژه آنها، روزنه باز میشود. بسته شدن روزنه ها هم،در فرایندی معکوس انجام میشود.

یاخته های نگهبان روزنه با انتقال فعّال یون هایی مانند پتاسیم و کلر، پتانسیل آب را درون خود کاهش میدهند. این کار باعث جذب آب شده و با تورم یاخته ها، روزنه باز میشود.

ساختار یاخته های نگهبان روزنه:

 دیواره یاخته های نگهبان روزنه، ساختار خاصی دارند که با جذب آب، افزایش طول پیدا میکنند. یکی از این عوامل، آرایش شعاعی رشته های سلولزی است که مانند کمربندی دور دیواره یاخته های نگهبان روزنه قرار دارند. این کمربندهای سلولزی، هنگام تورژسانس یاخته،مانع از گسترش عرضی یاخته شده، ولی مانع افزایش طول یاخته نمیشوند. عامل دیگر، ضخامت بیشتر دیوارة یاخته های نگهبان روزنه در محل تماس دو یاخته است. هنگام تورژسانس،به علت ضخامت بیشتر در بخش شکمی این دیواره، دیواره پشتی یاخته بیشتر منبسط میشود. این دو ویژگی باعث میشود هنگام جذب آب و تورژسانس، یاخته ها خمیدگی پیدا کند و منفذ روزنه هوایی باز شود. در این حالت امکان تبادل گازها، فراهم میشود

عوامل محیطی مؤثر بر باز و بسته شدن روزنه ها

در گیاهان، تغییرات مقدار نور، دما، رطوبت و کربن دی اکسید از مهمترین عوامل محیطی مؤثر بر حرکات روزنه های هوایی است. مقدار آب گیاه و نیز هورمون های گیاهی، از عوامل درونی مهم هستند. افزایش مقدار نور، دما، کاهش کربن دی اکسید، تا حدی معین، میتواند باعث باز شدن روزنه ها در گیاهان شود.رفتار روزنه ای برخی گیاهان نواحی خشک مانند بعضی کاکتوسها، در حضور نور متفاوت است و سبب میشود در طول روز، روزنه ها بسته بمانند و از هدر رفتن آب جلوگیری شود. کاهش تعداد روزنه ها، روزنه های فرو رفته، پوشیده شدن برگ از کرکها و کاهش تعداد یا سطح برگها نیز از دیگر سازگاری های گیاهان برای زندگی در محیط های خشک هستند.

انتقال آب و مواد معدنی در مسیرهای بلند

شیره خام در گیاهان، گاه تا فواصل بسیار طولانی جابه جامیشود. انتشار و انتشار تسهیل شده برای فواصل طولانی،کارآمد نیست. در گیاهان، جابه جایی مواد در مسیرهای طولانی توسط جریان تودهای انجام میشود. جریان تودهای حرکت گروهی مواد از جایی با فشار زیادتر به جایی با فشار کمتر است. سرعت انتشار آب و مواد در گیاه، چند میلیمتر در روز است ولی در جریان تودهای، این سرعت به چندین متر در روز میرسد. جریان توده ای در آوندهای چوبی تحت اثر دو عامل فشار ریشه ای و تعرق، و با همراهی خواص ویژه آب انجام میشود.

فشار ریشه ای:

یاخته های درونپوست و یاخته های زنده درون استوانه آوندی ریشه، با انتقال فعّال، یون های معدنی را به درون آوندهای چوبی منتقل میکنند. این عمل باعث افزایش مقدار این یون ها، کاهش پتانسیل آب و در نتیجه ورود آب به درون آوند چوبی میشود. در اثر تجمع آب و یون ها، فشار در آوندهای چوبی ریشه افزایش مییابد و فشار ریشه ای را ایجاد میکند.فشار ریشه ای باعث هل دادن شیره خام به سمت بالا میشود )شکل 20 ). در بیشتر گیاهان، فشار ریشه ای در صعود شیره خام نقش کمی دارد و در بهترین حالت میتواند چند متر آن را به بالا بفرستد. پس چه عاملی باعث حرکت شیرة خام به نوک درختان بسیار بلند میشود؟

تعرق:

عامل اصلی انتقال شیره خام، مکشی است که در اثر تعرق از سطح گیاه ایجاد میشود. تعرق، خروج آب به صورت بخار از سطح بخش های هوایی گیاهان است. علت تعرق نیز حرکت آب از محل دارای پتانسیل بیشتر به کمتر است. ستون آب درون آوندهای چوبی پیوسته است. این پیوستگی به علت ویژگی های هم چسبی و دگرچسبی مولکول های آب است

بیشتر تعرق گیاهان از روزنه های برگ انجام میشود. نیروی مکش تعرق آنقدر زیاد است که در یک روز گرم میتواند باعث کاهش قطر تنه یک درخت شود؛ هر چند این کاهش اندک است. اگر دیواره آوندهای چوبی استحکام کافی نداشت به راحتی در اثر مکش تعرق، له میشد.

تعرق در گیاهان از چه بخش هایی انجام میشود؟

در گیاهان، تعرق میتواند از طریق روزنه های هوایی، پوستک و عدسک ها انجام شود. بیشتر تبادل گازها و در نتیجه تعرق برگ ها از منفذ بین یاخته های نگهبان روزنه هوایی انجام میشود.روزنه های هوایی میتوانند با باز و بسته شدن، مقدار تعرق را تنظیم کنند. باز و بسته شدن روزنه به دلیل ساختار خاص یاخته های نگهبان روزنه و تغییر فشار تورژسانس آنها است.جذب آب به دنبال انباشت مواد محلول در یاخته های نگهبان روزنه انجام میشود. عوامل محیطی و عوامل درونی گیاه مانند بعضی هورمونهای گیاهی، با باز و بسته شدن روزنه ها را تنظیم میکنند. این عوامل با تحریک انباشت فعّال بعضی یونها و ساکارز در یاخته نگهبان، پتانسیل آب یاخته ها را کاهش داده و آب از یاخته های مجاور به یاخته های نگهبان روزنه وارد میشود. در نتیجه، یاخته ها دچار تورژسانس شده و به علت ساختار ویژه آنها، روزنه باز میشود. بسته شدن روزنه ها هم،در فرایندی معکوس انجام میشود.

یاخته های نگهبان روزنه با انتقال فعّال یون هایی مانند پتاسیم و کلر، پتانسیل آب را درون خود کاهش میدهند. این کار باعث جذب آب شده و با تورم یاخته ها، روزنه باز میشود.

ساختار یاخته های نگهبان روزنه:

 دیواره یاخته های نگهبان روزنه، ساختار خاصی دارند که با جذب آب، افزایش طول پیدا میکنند. یکی از این عوامل، آرایش شعاعی رشته های سلولزی است که مانند کمربندی دور دیواره یاخته های نگهبان روزنه قرار دارند. این کمربندهای سلولزی، هنگام تورژسانس یاخته،مانع از گسترش عرضی یاخته شده، ولی مانع افزایش طول یاخته نمیشوند. عامل دیگر، ضخامت بیشتر دیوارة یاخته های نگهبان روزنه در محل تماس دو یاخته است. هنگام تورژسانس،به علت ضخامت بیشتر در بخش شکمی این دیواره، دیواره پشتی یاخته بیشتر منبسط میشود. این دو ویژگی باعث میشود هنگام جذب آب و تورژسانس، یاخته ها خمیدگی پیدا کند و منفذ روزنه هوایی باز شود. در این حالت امکان تبادل گازها، فراهم میشود

عوامل محیطی مؤثر بر باز و بسته شدن روزنه ها

در گیاهان، تغییرات مقدار نور، دما، رطوبت و کربن دی اکسید از مهمترین عوامل محیطی مؤثر بر حرکات روزنه های هوایی است. مقدار آب گیاه و نیز هورمون های گیاهی، از عوامل درونی مهم هستند. افزایش مقدار نور، دما، کاهش کربن دی اکسید، تا حدی معین، میتواند باعث باز شدن روزنه ها در گیاهان شود.رفتار روزنه ای برخی گیاهان نواحی خشک مانند بعضی کاکتوسها، در حضور نور متفاوت است و سبب میشود در طول روز، روزنه ها بسته بمانند و از هدر رفتن آب جلوگیری شود. کاهش تعداد روزنه ها، روزنه های فرو رفته، پوشیده شدن برگ از کرکها و کاهش تعداد یا سطح برگها نیز از دیگر سازگاری های گیاهان برای زندگی در محیط های خشک هستند.

تعریق:

در هنگام شب یا در هوای بسیار مرطوب که شدت تعرق کاهش مییابد، یاخته های درونپوست همچنان به پمپ کردن یون های معدنی به درون استوانه آوندی ادامه میدهند. اگر مقدار آبی که در اثر فشار ریشه ای به برگ ها میرسد از مقدار تعرق آن از سطح برگ بیشتر باشد، آب به صورت قطراتی از انتها یا لبه برگ های بعضی گیاهان علفی خارج میشود که به آن تعریق میگویند)شکل 24). گر چه شرایط محیطی ایجاد کننده تعریق مشابه شرایط ایجاد شبنم است، این دو پدیده را نباید با هم اشتباه گرفت. تعریق از ساختارهای ویژهای به نام روزنه های آبی انجام میشود و نشانه فشار ریشه ای است. این روزنه ها همیشه باز هستند و محل آنها در انتها یا لبه برگ هاست.

حرکت شیره پرورده:

میدانید که شیره پرورده، درون آوندهای آبکشی حرکت میکند.حرکت شیره پرورده در همه جهات میتواند انجام شود. بخشی از گیاه که ترکیبات آلی مورد نیاز بخش های دیگر گیاه را تأمین میکند، محل منبع و بخشی از گیاه که ترکیبات آلی به آنجا میروند و ذخیره میشوند، محل مصرف نامیده میشود. برگ ها از مهمترین محل های منبع هستند. بخش های ذخیره کننده مواد آلی، هنگام ذخیره این مواد، محل مصرف و هنگام آزادسازی آن، محل منبع به شمار می آیند. حرکت ترکیبات آلی درون گیاه از محل منبع به محل مصرف، جابه جایی نام دارد. برای تعیین سرعت و ترکیب شیره پرورده میتوان از شته ها استفاده کرد.

چگونگی حرکت شیره پرورده:

حرکت شیره پرورده از طریق میانیاخته (سیتوپلاسم) یاخته های زنده آبکشی و از یاخته دیگر انجام میشود. بنابراین حرکت شیره پرورده از شیره خام کندتر و پیچیده تر است. یک گیاه شناس آلمانی به نام ارنست مونش، الگوی جریان فشاری را برای جابه جایی شیره پرورده، ارائه داده است که در شکل 27 به طور خلاصه مشاهده میکنید.مواد آلی در گیاهان به صورت تنظیم شده، تولید و مصرف میشوند. برای مثال در گل دهی یا تولید میوه، گاهی تعداد محل های مصرف، بیشتر از آن است که محل های منبع بتوانند مواد غذایی آنها را فراهم کنند. در این موارد ممکن است گیاه به حذف بعضی گل ها، دانه ها یا میوه های خود اقدام کند تا مقدار کافی مواد قندی به محل های مصرف باقیمانده برسد. در

باغبانی، برای داشتن میوه های درشت تر، تعدادی از گل ها یا میوه های جوان را می چینند تا درختان میوه هایی کمتر ولی درشت تر به بار آورند.

تعریق:

در هنگام شب یا در هوای بسیار مرطوب که شدت تعرق کاهش مییابد، یاخته های درونپوست همچنان به پمپ کردن یون های معدنی به درون استوانه آوندی ادامه میدهند. اگر مقدار آبی که در اثر فشار ریشه ای به برگ ها میرسد از مقدار تعرق آن از سطح برگ بیشتر باشد، آب به صورت قطراتی از انتها یا لبه برگ های بعضی گیاهان علفی خارج میشود که به آن تعریق میگویند)شکل 24). گر چه شرایط محیطی ایجاد کننده تعریق مشابه شرایط ایجاد شبنم است، این دو پدیده را نباید با هم اشتباه گرفت. تعریق از ساختارهای ویژهای به نام روزنه های آبی انجام میشود و نشانه فشار ریشه ای است. این روزنه ها همیشه باز هستند و محل آنها در انتها یا لبه برگ هاست.

حرکت شیره پرورده:

میدانید که شیره پرورده، درون آوندهای آبکشی حرکت میکند.حرکت شیره پرورده در همه جهات میتواند انجام شود. بخشی از گیاه که ترکیبات آلی مورد نیاز بخش های دیگر گیاه را تأمین میکند، محل منبع و بخشی از گیاه که ترکیبات آلی به آنجا میروند و ذخیره میشوند، محل مصرف نامیده میشود. برگ ها از مهمترین محل های منبع هستند. بخش های ذخیره کننده مواد آلی، هنگام ذخیره این مواد، محل مصرف و هنگام آزادسازی آن، محل منبع به شمار می آیند. حرکت ترکیبات آلی درون گیاه از محل منبع به محل مصرف، جابه جایی نام دارد. برای تعیین سرعت و ترکیب شیره پرورده میتوان از شته ها استفاده کرد.

چگونگی حرکت شیره پرورده:

حرکت شیره پرورده از طریق میانیاخته (سیتوپلاسم) یاخته های زنده آبکشی و از یاخته دیگر انجام میشود. بنابراین حرکت شیره پرورده از شیره خام کندتر و پیچیده تر است. یک گیاه شناس آلمانی به نام ارنست مونش، الگوی جریان فشاری را برای جابه جایی شیره پرورده، ارائه داده است که در شکل 27 به طور خلاصه مشاهده میکنید.مواد آلی در گیاهان به صورت تنظیم شده، تولید و مصرف میشوند. برای مثال در گل دهی یا تولید میوه، گاهی تعداد محل های مصرف، بیشتر از آن است که محل های منبع بتوانند مواد غذایی آنها را فراهم کنند. در این موارد ممکن است گیاه به حذف بعضی گل ها، دانه ها یا میوه های خود اقدام کند تا مقدار کافی مواد قندی به محل های مصرف باقیمانده برسد. در

باغبانی، برای داشتن میوه های درشت تر، تعدادی از گل ها یا میوه های جوان را می چینند تا درختان میوه هایی کمتر ولی درشت تر به بار آورند.